出品：科普中國

(資料圖片僅供參考)

作者：葉山（威斯康辛大學(xué)麥迪遜分校地球科學(xué)博士）

恐龍?jiān)缫言?600萬年前銷聲匿跡，但在電影、漫畫和科幻小說的推動下，一輪又一輪的“恐龍熱”在全世界經(jīng)久不衰?？铸埖姆N類有很多，每個(gè)喜歡恐龍的人可能都有自己的最愛。有人對美國和加拿大的中小學(xué)生做過一次粗略的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)最受當(dāng)?shù)匦∨笥褌兿矚g的恐龍是兇猛的暴龍科恐龍。

（圖片來源：Veer圖庫）

不過你知道嗎？小朋友們對暴龍科化石的喜愛，可能影響到了科學(xué)家們對恐龍多樣性變化的研究……

看到這兒，你可能認(rèn)為這篇文章講述的是古生物學(xué)問題，那可就大錯(cuò)特錯(cuò)了，其實(shí)，這是個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)問題，具體為何，且聽我慢慢道來。

古生物研究中存在的統(tǒng)計(jì)學(xué)概念：抽樣偏差

研究古生物的多樣性，是古生物學(xué)家的一項(xiàng)重要任務(wù)，它能幫助我們了解生物進(jìn)化的歷程。

1860年，英國的約翰·菲利普斯完成了一項(xiàng)“壯舉”，他匯總了當(dāng)時(shí)全球已知的所有化石，統(tǒng)計(jì)了每一種化石的年代信息和古生物種類，然后繪制了一條反映整個(gè)顯生宙（5.41億年前至今）期間古生物多樣性變化的曲線。

約翰·菲利普斯多樣性曲線

（圖片來源：作者自制）

他發(fā)現(xiàn)生物在顯生宙期間的進(jìn)化并不是一帆風(fēng)順的，中間經(jīng)歷了兩次大的波折。這兩次回落把顯生宙的進(jìn)化歷史切成了三段。根據(jù)曼特爾（最早發(fā)現(xiàn)恐龍的人）的建議，菲利普斯給這三個(gè)階段分別起名為古生代、中生代和新生代。

繼菲利普斯的這項(xiàng)開創(chuàng)性工作之后，又有許多人進(jìn)行過類似的嘗試。隨著全球出土的化石數(shù)量越來越多，這條曲線也變得越來越詳細(xì)。1984年，美國芝加哥大學(xué)的戴維·勞普和杰克·塞普科斯基匯總了全球范圍的海洋化石數(shù)據(jù)，用更高的分辨率重新繪制了一條貫穿顯生宙的海洋生物多樣性曲線。

杰克·塞普科斯基多樣性曲線

（圖片來源：作者自制）

在這條新曲線中，塞普科斯基發(fā)現(xiàn)了五次非常明顯的多樣性下降期，它們分別位于奧陶紀(jì)后期、泥盆紀(jì)后期、二疊紀(jì)末期、三疊紀(jì)末期以及白堊紀(jì)末期，這就是“五次生物大滅絕”。其他科學(xué)家對這項(xiàng)工作進(jìn)行了驗(yàn)證，都得到了相似的結(jié)果，所以五次大滅絕的概念很快就被廣泛接納了。

然而，隨著地球科學(xué)研究的繼續(xù)深入，新一代科學(xué)家逐漸對此提出了一些質(zhì)疑：塞普科斯基等人的研究中可能存在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的抽樣偏差現(xiàn)象。

會撒謊的統(tǒng)計(jì)學(xué)，你怕不怕？

統(tǒng)計(jì)學(xué)是一門應(yīng)用范圍很廣的學(xué)科，無論是在自然科學(xué)領(lǐng)域，還是在社會經(jīng)濟(jì)學(xué)領(lǐng)域，學(xué)者們都需要利用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法來處理數(shù)據(jù)，從而發(fā)現(xiàn)隱藏在數(shù)字背后的規(guī)律。

但是，統(tǒng)計(jì)學(xué)是一把雙刃劍，它能幫我們看透事情的本質(zhì)，也能對我們?nèi)鱿聫浱齑笾e。馬克·吐溫曾經(jīng)戲謔地說過：“世界上有三種謊言：謊言、該死的謊言和統(tǒng)計(jì)學(xué)?！敝灰闵杂胁簧?，就會被統(tǒng)計(jì)學(xué)的結(jié)果所蒙騙，從而謬以千里。

（圖片來源：Veer圖庫）

在諸多與統(tǒng)計(jì)學(xué)相關(guān)的“謊言”中，最常見的就是抽樣偏差了。抽樣偏差有很多種，包括以偏概全、健康工人偏差和幸存者偏差等。它們大多是由于樣本太小或抽樣不隨機(jī)導(dǎo)致的。

比如，有人以比爾·蓋茨沒有大學(xué)畢業(yè)為依據(jù)，大肆宣揚(yáng)“讀書無用論”，這就是犯了以偏概全的毛病；有人想研究城市居民的體力狀況，于是選擇了該市的工人們作為研究對象，但卻沒考慮到工人的體魄本就好于大部分普通人，出現(xiàn)了“健康工人偏差”；還有人在已經(jīng)啟動的列車上統(tǒng)計(jì)車票購買的情況，這屬于“幸存者偏差”，因?yàn)闆]買到票的人根本上不了這班列車。

（圖片來源：Veer圖庫）

蛤？古生物學(xué)也能跟抽樣偏差搭上邊？

沒錯(cuò)，抽樣偏差現(xiàn)象也存在于古生物學(xué)的研究中。密爾沃基博物館的古生物學(xué)家彼得·希罕分析了不同年代的化石在空間上的分布情況。他發(fā)現(xiàn)，如果形成于某個(gè)地質(zhì)年代的沉積巖大規(guī)模暴露在地表，那我們就更容易發(fā)現(xiàn)來自這個(gè)年代的古生物化石。

（圖片來源：Veer圖庫）

這其實(shí)很好理解?；瘞缀醵际菑某练e巖層里挖出來的，如果某個(gè)時(shí)期的沉積巖暴露在地表，那這個(gè)年代的化石就更容易被發(fā)現(xiàn)；相反，如果在地表根本找不到某個(gè)時(shí)期的沉積巖，再厲害的古生物學(xué)家也很難發(fā)現(xiàn)這個(gè)時(shí)代的化石。這就表明，地表沉積巖的多寡會影響古生物化石的采樣。

那么，是什么決定了不同年代地表沉積物的保存狀況呢？最大的控制因素是時(shí)間。

大家可以想象，當(dāng)一組沉積巖層形成之后，它會經(jīng)歷什么？風(fēng)吹日曬、雨水侵蝕，甚至還會受到其他地質(zhì)事件的破壞和剝削。所以，越古老的巖層，保存到現(xiàn)在的幾率就越小。一旦巖層被破壞，里面的化石就灰飛煙滅了，不會為我們所知。

經(jīng)典的例子發(fā)生在美國西部。白堊紀(jì)中后期氣候炎熱，海平面遠(yuǎn)高于現(xiàn)在。當(dāng)時(shí)美國西部被海水淹沒，形成過一個(gè)陸間海。泛濫的海水侵蝕掉了白堊紀(jì)早期的地層。在美國西部的科羅拉多州和懷俄明州等地，形成于白堊紀(jì)早期的地層全都不見了。

美國西部在白堊紀(jì)前期環(huán)境良好，是恐龍的理想棲息地，但是因?yàn)榈貙拥娜笔?，如今在那些地方很少能發(fā)現(xiàn)白堊紀(jì)早期的恐龍化石。從多樣性曲線看，當(dāng)?shù)卦诎讏准o(jì)早期出現(xiàn)了恐龍多樣性的低谷。難道說，美國西部的恐龍?jiān)诎讏准o(jì)早期經(jīng)歷過一次大滅絕嗎？并不是，這只是抽樣偏差在作祟。

抽樣偏差的影響還不止于此。根據(jù)地質(zhì)學(xué)奠基人尼古拉斯·斯特諾提出的“疊覆律”，新形成的地層會覆蓋在舊有地層之上。因此，在不考慮后期地質(zhì)事件影響的情況下，越古老的地層，通常被埋得越深。比起暴露在地表的沉積巖層，我們很難接觸到那些被深埋的巖層。即便這些被深埋的沉積巖層保存得很好，但對于化石的采集者來說，想從這些地下深處的巖層里獲取化石，仍然是很困難的。

（圖片來源：Veer圖庫）

綜合這些情況，我們可以得知，越古老的化石越難被發(fā)現(xiàn)，它們要么在地質(zhì)史上早已被破壞，要么如今被深埋在我們無法觸及的地下。因此，越早期的地質(zhì)年代，生物多樣性可能越被低估。

影響化石發(fā)掘的不止有時(shí)間，還有國境線……

除此之外，社會經(jīng)濟(jì)學(xué)因素也會影響到古生物化石的抽樣。

我們假設(shè)在很久以前，有一片氣候適宜的大森林，里面生活著許許多多的古生物。它們死去之后，被埋葬在森林的各個(gè)角落，其中有的形成了化石。

日升月落、斗轉(zhuǎn)星移。幾千萬年后，這片森林早已不復(fù)存在，只留下了一組富含化石的地層。巧的是，一條國界線正好從這組地層中間穿過，國界線的一側(cè)是個(gè)發(fā)達(dá)國家，而另一側(cè)的國家則相對貧窮。

（圖片來源：Veer圖庫）

發(fā)達(dá)國家經(jīng)濟(jì)繁榮，在這里工作的學(xué)者們得到了充沛的科研經(jīng)費(fèi)，能夠支持他們開展大規(guī)模的野外考察活動，所以分布在發(fā)達(dá)國家一側(cè)的化石紛紛被發(fā)現(xiàn)。當(dāng)科學(xué)家繪制全球古生物多樣性曲線的時(shí)候，發(fā)達(dá)國家這一側(cè)的化石都被納入了考量。

但是在國界線的另一側(cè)，情況就不同了——這個(gè)國家相對貧窮，無法支持科學(xué)家進(jìn)行野外考察活動，它境內(nèi)的化石可能仍然被埋在地下，等待著被發(fā)現(xiàn)的那一天。原本在遠(yuǎn)古時(shí)期是同一片森林，但因?yàn)槿祟悓Φ赜虻膭澐?，不同區(qū)域的化石結(jié)局大不相同。最近的研究表明，如果全世界的化石采樣率都達(dá)到發(fā)達(dá)國家水平，我們至少還能新發(fā)現(xiàn)64萬枚化石。對于科學(xué)研究來說，這也是一種值得警惕的抽樣偏差。

小朋友：我愛暴龍~ 其他化石：不公平！

現(xiàn)在我們回到文章開頭提到的話題?？茖W(xué)家們復(fù)原北美洲恐龍多樣性曲線時(shí)，發(fā)現(xiàn)在白堊紀(jì)的坎帕期（約8300到7200萬年前），恐龍多樣性達(dá)到過一個(gè)峰值，然后逐漸下降，直到在6600萬年前的小行星撞擊事件中徹底滅絕。根據(jù)這條曲線，一部分科學(xué)家認(rèn)為恐龍?jiān)诎讏准o(jì)后期經(jīng)歷了緩慢的滅絕過程，它們的生態(tài)鏈早就搖搖欲墜，而那次小行星撞擊只不過是壓死恐龍的最后一根稻草而已。

但另一部分科學(xué)家認(rèn)為這條曲線不可信，因?yàn)樗怀闃悠钣绊懥?。?dāng)年美國人在西部荒野上修筑鐵路時(shí)，剖開了不少的山體，那些山體中的地層恰好是形成于坎帕期的坎帕階地層。鐵路施工讓原本深埋地下的坎帕階地層暴露于地表，使得其中包含的化石更容易被發(fā)現(xiàn)。這對其他地層中的化石是不公平的，會導(dǎo)致抽樣偏差。

（圖片來源：Veer圖庫）

此外，因?yàn)樾∨笥褌冏钕矏郾埧瓶铸?，各地博物館的館長們便遣人去重點(diǎn)尋找暴龍科的化石，以吸引更多的小游客。坎帕期生活著艾伯塔龍、懼龍、戈?duì)栘朂?、恐齒龍等暴龍科恐龍，是暴龍科最多的年代，因此成為了重點(diǎn)挖掘?qū)ο?，這些地層被反反復(fù)復(fù)地搜索過，在出土暴龍化石的同時(shí)，也順帶挖出了許多別的恐龍化石，這也導(dǎo)致了抽樣偏差。

因此，這部分科學(xué)家認(rèn)為，多樣性曲線在坎帕期達(dá)到的峰值以及其后的緩慢下降趨勢，只不過是抽樣偏差導(dǎo)致的“假信號”。它并不能說明恐龍的多樣性在白堊紀(jì)末期經(jīng)歷過一個(gè)長期的衰減過程。

結(jié)語

前文提到的例子提醒著我們，在古生物的研究中，抽樣偏差的陷阱無處不在。這個(gè)領(lǐng)域的科學(xué)家必須對此保持警惕，在使用統(tǒng)計(jì)學(xué)工具的時(shí)候要有縝密的思維和周全的考慮，否則會被統(tǒng)計(jì)學(xué)的表面結(jié)果“忽悠”到。

參考文獻(xiàn)：

【1】Chiarenza, A., et al. (2019) "Ecological niche modelling does not support climatically-driven dinosaur diversity decline before the mass extinction." Nature Communications

【2】Raja, N., et al. (2022) "Colonial history and global economics distort our understanding of deep-time biodiversity." Nature Ecology & Evolution

【3】Ye, S. and S.E. Peters. (2023) "Bedrock geological map predictions for Phanerozoic fossil occurrences." Paleobiology

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）

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